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Latencia en las Plantas

Hoja-Arce-Otoño-LatenciaDado que las plantas leñosas de climas templados viven durante décadas o incluso siglos, ellas deben tener mecanismos que le permitan sobrevivir los duros períodos invernales. La latencia es una fase en el desarrollo que permite a las plantas leñosas sobrevivir las condiciones desfavorables del invierno. En las especies de árboles originarias de los bosques, la latencia y la resistencia al frío están estrechamente relacionadas. Los árboles, por lo general, son más resistentes al frío cuando se encuentran en un profundo estado de latencia. Sin embargo, la resistencia general al frío variará incluso entre plantas que se encuentran en su estado latente.

Sin una latencia profunda las plantas serían incapaces de sobrevivir en condiciones de crudo invierno.

Tipos de Latencia

La latencia en los brotes se refiere a un período donde cesa el crecimiento y las yemas, que típicamente se encuentran encerradas en “escamas”, descansan. La verdadera latencia generalmente solo puede desencadenarse a partir de un período de enfriamiento sostenido. Otros factores ambientales (por ej. luz, temperatura) pueden sustituir en parte, pero no del todo, estos requerimientos de frío. Un brote en un estado de latencia real, incluso aunque sea colocado en una posición favorable y cálida, no germinará si no ha ocurrido o se le ha proporcionado un enfriamiento adecuado.

Quietud, es un término que se emplea para describir un estado de descanso en respuesta a condiciones ambientales adversas. En un estado de quietud el crecimiento se reanudará cuando las condiciones ambientales sean favorables de nuevo. Las raíces típicamente no se encuentran nunca en un estado de latencia total, pero en el invierno sí están en un estado de quietud. Incluso, cuando sólo una porción del suelo es calentado, las raíces que se encuentran en la región cálida crecerán. Esto puede ocurrir aunque la temperatura exterior o del aire se encuentre bien por debajo del umbral de congelación.

Etapas de la Latencia

El desarrollo de la latencia de los brotes ocurre generalmente en fases. La primera fase se denomina pre-latencia. Esta fase temprana es reversible dado que si la planta se regresa a condiciones de crecimiento favorables reanudará su crecimiento. A medida que la pre-latencia se desarrolla, el rango de las condiciones ambientales que permiten la reanudación del crecimiento se va estrechando progresivamente. A continuación de la pre-latencia la planta entra en un estado verdadero de latencia. En esta fase el crecimiento no será reanudado incluso aunque la planta fuese devuelta a condiciones óptimas de crecimiento. La planta se defolia a menudo en esta etapa (¡Si se trata de un árbol caduco!), y se requiere un período de enfriamiento prolongado. La etapa final de la latencia es la post-latencia. Esta fase es típica del invierno tardío o la primavera temprana. En post-latencia las yemas son capaces de crecer, pero el crecimiento aún se encuentra suprimido por condiciones ambientales adversas (por ej. bajas temperaturas).

Desencadenantes Ambientales – Longitud del Día

La principal señal ambiental que dispara el comienzo de la latencia es la longitud del día. Para la mayoría de las plantas leñosas de climas templados, los días largos promueven el crecimiento vegetativo y los días cortos desencadenan la latencia. A medida que los días se van haciendo más cortos al final del verano, el crecimiento se ralentiza y eventualmente una yema durmiente se desarrolla. Siendo estrictos, realmente es la longitud de la noche lo que constituye un factor clave y no la longitud del día en sí. Las noches cortas estimulan el crecimiento, mientras que la noches largas e ininterrumpidas propician la latencia. Desde luego, la longitud del día es una señal ambiental muy confiable, dado que es perfectamente estable entre cada año; de tal manera que los árboles no pueden ser engañados para que crezcan durante más tiempo debido a la ocurrencia de un otoño anormalmente cálido.

Por tanto, la longitud del día es el primer desencadenante que propicia los cambios en la producción de los reguladores del crecimiento y esto a su vez se traduce en el desarrollo de la latencia. El regulador del crecimiento ácido abscísico1 (ABA), aparentemente juega un papel en el desarrollo de la latencia y se ha descubierto que aumenta sus niveles en el otoño.

Desencadenantes Ambientales – Influencia de la Temperatura

La disminución de las temperaturas también juega su papel en el desarrollo de la latencia. Los días cortos provocan que la planta entre en su estado de pre-latencia (tal vez incluso latencia verdadera). Sin embargo, algunos investigadores creen que las temperaturas frías son necesarias para que la planta entre en su estado de latencia verdadero. Sea cual fuese el caso específico, la latencia en muchas plantas leñosas de climas templados se desarrolla con una mayor celeridad cuando ocurre una combinación de días cortos con temperaturas frías.

Desencadenantes Ambientales – Influencia del Agua y la Nutrición

Tanto el suministro de agua como la nutrición mineral también interactúan con la inducción a la latencia en los árboles. La escasez de agua profundizará la latencia y si fuese lo suficientemente severa, tendrá como resultado que las yemas entren en un estado durmiente y en la defoliación en algunos árboles. Por otra parte una elevada nutrición mineral puede convertirse en una demora de la aparición del estado de latencia. Esto es particularmente cierto para el caso del mineral Nitrógeno. Nunca debe proporcionarse a las plantas niveles altos de Nitrógeno al final del verano o comienzo del otoño, dado que esto podría provocar una nueva brotación y reanudación del crecimiento. Para lograr una latencia más profunda, los trabajadores de viveros suelen reducir la longitud del día, disminuyen las temperaturas y la fertilización simultáneamente y finalmente provocan un ligero estrés hídrico en las plantas al disminuir ligeramente el suministro de agua.

Liberación de la Latencia

Las plantas leñosas de climas templados una vez que se encuentran en la verdadera latencia requieren un período de enfriamiento para entrar en la post-latencia. Las temperaturas que se encuentran por encima del punto de congelación y oscilan en el rango de los 2 a 4° C se consideran como las mejores o más deseadas. El total de horas acumuladas es variable, pero típicamente se encuentra entre las 500 y 2.000 horas. A menudo las especies o fuentes de semillas naturales de latitudes y climas más al Norte requerirán más horas; sin embargo esta no es una regla absoluta. Los cultivadores de frutas y gerentes de viveros realizarán a menudo un seguimiento de estas “horas de enfriamiento”, de manera que puedan saber con la mayor precisión posible cuando es que sus árboles han entrado en la post-latencia.

Como se dijo, algunos investigadores creen que durante los días cortos del otoño los niveles del ABA aumentan y se induce la latencia. El enfriamiento puede ser el responsable de iniciar el ciclo del ABA. Así es que, el efecto inhibitorio del ABA no será eliminado hasta que no se haya acumulado la cantidad suficiente de horas y por tanto la planta no comenzará a sacar yemas. Cuando el suelo comienza a calentarse, los promotores del crecimiento tales como la giberelina2 y las citoquininas3, aumentan su concentración y le ordenan a las yemas que reanuden su crecimiento.

Una vez que ha ocurrido el enfriamiento adecuado y la planta se encuentra en su estado de post-latencia, se necesitan temperaturas cálidas y el incremento en la duración de los días, para que ocurra la expansión normal de los brotes. Posiblemente las temperaturas cálidas constituyan el factor ambiental más crítico llegado este punto. Los árboles de la misma especie que crecen en el Norte comenzarán a brotar sus yemas con posterioridad a aquellos que crecen en latitudes más hacia el Sur. Sin embargo, las investigaciones también han demostrado que las plantas que se mantienen en temperaturas cálidas, pero que son sometidas a días de menor duración, comienzan a crecer sus yemas más tarde que las plantas que se mantuvieron en temperaturas cálidas junto con días de mayor duración.

Magnolia-Yema-Rama

Fig. 1. Yema de Magnolia a punto de brotar.

En la primavera del 2007 un período muy temprano de calidez favoreció el surgimiento anticipado de yemas. Luego, este fue seguido por temperaturas inferiores a los 0° C, lo que condujo a la muerte la nueva brotación de muchos árboles. Típicamente, tales heladas no matan a los árboles, pero si provocan que tengan que consumir reservas vitales de carbono para producir un nuevo follaje.

Influencias Genéticas – Latencia y Origen

La procedencia, las fuentes de las semillas y las especies de los árboles pueden variar mucho en los requerimientos ambientales para que ocurra la formación y surgimiento de las yemas (Liberación de la Latencia).

Por ejemplo, las fuentes de semillas pueden variar inmensamente en cuanto a la longitud del día requerida para que ocurra la formación de las yemas. Debe recordarse que las latitudes más al Norte poseen días más largos en los meses de verano y mucho más cortos durante la estación de invierno. Típicamente las fuentes de semillas de estas latitudes requieren foto-períodos más largos para que ocurra una extensión activa y constante de los brotes. Esto no es un problema dado que allí los días son más largos. Sin embargo, cuando las fuentes de las semillas se mueven muy lejos de sus entornos nativos, si pueden surgir problemas.

Desarrollo-Hojas

Fig. 2. Diferentes etapas del desarrollo de las hojas de un árbol.

Miremos un ejemplo hipotético. Una fuente de semillas de Arce Rojo procedentes de una latitud igual a 46.06° N, requiere unas 14 horas de luz para mantener un crecimiento activo. Árboles de esta fuente de semillas se plantan luego en 38.11° N y notaremos que comenzarán a desarrollar las yemas en unas fechas más tempranas que sus contrapartes norteñas. Esto se debe a que la duración del día cae a cotas inferiores a las 14 horas en las latitudes más al Sur. Por tanto, la fecha del calendario no es el factor crítico para el árbol, si lo es sin embargo, la duración del día. Si las fuentes de semillas se desplazan unas distancias muy grandes, las diferencias en el crecimiento pueden ser extremas. Se descubrió que las fuentes del abedul negro de Noruega comenzaban a sacar yemas antes y a detener su crecimiento en el mes de Julio al ser plantados en Pensilvania. En condiciones normales estos árboles tendrían que detener su crecimiento en Agosto.

El problema contrario ocurre cuando las fuentes de semillas naturales del Sur se mueven hacia el Norte. Con frecuencia estas fuentes no sacarán yemas y sólo detendrán su crecimiento en el otoño cuando pueden ser dañadas por el frío. Las fuentes de semillas provenientes de latitudes más al Sur comienzan a establecer yemas cuando se exponen a días de duración más corta en comparación con sus contrapartes norteñas. De nuevo, un ejemplo hipotético puede ayudar a esclarecer esta cuestión:

Una fuente de Arce Rojo de una latitud igual a 30.79° N establece sus yemas cuando la duración del día cae por debajo de la cota de 12 horas. Si esta fuente de semilla se traslada suficientemente al Norte, un día de duración igual a 12 horas no ocurrirá hasta bien tarde dentro del otoño y los árboles serán dañados por las heladas o el frío. Por ejemplo, fuentes Iraníes de abedul negro que se plantan en 41.29° N continuarán creciendo hasta bien entrado el mes de Octubre, donde morirían eventualmente a causa de las heladas o el frío.

Mecanismos

Una vez que los árboles de climas templados han entrado en la latencia, también deben desarrollar una resistencia profunda al frío para poder sobrevivir temperaturas inferiores a los 0° C que ocurren a lo largo del invierno. Como se ha dicho antes, la resistencia al frío se desarrolla en conjunción con la latencia. Sin embargo, una planta que haya entrado en el estado de latencia no indica necesariamente que dicha planta es lo suficientemente resistente como para resistir y sobrevivir a las temperaturas del invierno. Los niveles de resistencia al frío deben ser capaces de profundizarse en respuesta a la disminución de las temperaturas.

En climas fríos, los troncos de los árboles a menudo se congelarán tanto que puede ocurrir un fenómeno conocido como “grietas por heladas”. Las grietas por heladas surgen cuando la presión que se desarrolla a partir del hielo expandido excede la fortaleza de la madera; a menudo esto provoca una “explosión” ruidosa a medida que la madera se rompe. Esto no es fatal dado que el xilema4 es tejido muerto. Sin embargo, las plantas si deben evitar la congelación dentro de sus tejidos vivos. Si ocurriese la congelación el daño realizado al expandirse los cristales de hielo provocará muerte celular debido a la ruptura de las membranas. Para prevenir esto, las plantas leñosas de climas templados emplean uno o dos mecanismos para resistir al frío:

  1. Súper-enfriamiento Profundo
  2. Deshidratación Intracelular
Grieta-Helada-Fresno

Fig. 3. Grieta producida por helada en un Fresno.

Mecanismos – Súper-enfriamiento

En ausencia de cualquier “punto de nucleación”, el agua permanecerá en estado líquido hasta los -38.1° C. Esta temperatura se conoce como Punto Homogéneo de Nucleación. Una vez que se forma un cristal de hielo, este puede continuar creciendo hasta los 0° C o menos. Súper-enfriamiento profundo se refiere a que el agua en las células se mantiene en estado líquido a temperaturas inferiores a 0° C, pero por encima del Punto Homogéneo de Nucleación.

Estas plantas evitan el daño provocado por el frío al no permitir que existan puntos de nucleación. La presencia de solutos disueltos disminuirá el punto de nucleación unos pocos grados más, de tal manera que las plantas que poseen este mecanismo pueden sobrevivir a temperaturas en el entorno de los -40 a -41° C. Si las temperaturas caen muy por debajo del Punto Homogéneo de Nucleación estas plantas serán dañadas o morirán. Sin embargo, en una larga proporción de los árboles del hemisferio Norte esto es más que suficiente para sobrevivir al invierno y, de hecho, la mayoría de las plantas leñosas de climas templados emplean este mecanismo.

Supercooling

Fig. 4. Efecto del Súperenfriamiento en una planta.

Supercooling

Fig. 5. Fenómeno del Súperenfriamiento.

Mecanismos – Deshidratación Intracelular

Para algunas plantas la tolerancia al frío por debajo de los -40° C no es lo suficientemente buena. Las plantas que viven en lugares del mundo donde las temperaturas caen por debajo de esta cota emplean otro mecanismo. El agua en estas plantas en realidad no cae en súper-enfriamiento, sino que de hecho se congela bastante rápido. Estas plantas evitan los daños al evitar la formación de hielo intracelular. El agua se congela en los espacios extracelulares, creando un déficit de vapor muy elevado que extrae el agua líquida de las células vivientes. De hecho las células se deshidratan bastante a medida que el agua sale y se congela en los espacios extracelulares. Los poros en las paredes celulares son demasiado pequeños para que el hielo pueda entrar de vuelta, pero lo suficientemente grandes para que el agua líquida salga hacia el exterior.

A menudo estas plantas se verán dañadas por deshidratación, pero no por congelación. Las plantas que emplean la deshidratación intracelular pueden sobrevivir a temperaturas bien inferiores a los -40° C.

Congelación-Células

Fig. 6. Vista de la congelación Intracelular y Extracelular. El mecanismo más común e importante es la formación de hielo extracelular. El agua abandona las células y se cristaliza en los espacios extracelulares.

Mecanismo-Agua

Fig. 7. Condiciones de la célula según la concentración de agua.

Anexo

  1. Ácido Abscísico (ABA): Fitohormona con importantes funciones dentro de la fisiología de la planta. Participa en procesos del desarrollo y crecimiento así como en la respuesta adaptativa a estrés tanto de tipo biótico como abiótico. Fue descubierta a principios de la década de los 60, cuando se halló su implicación en el control de la dormición de la semilla y la abscisión de órganos.
  1. Giberelina: Fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales funciones son la interrupción del período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar, la inducción del desarrollo de yemas y frutos y la regulación del crecimiento longitudinal del tallo. Su acción se considera opuesta a otra hormona vegetal denominada ácido abscísico.
  1. Citoquininas: Grupo de hormonas vegetales (fitohormonas) que promueven la división y la diferenciación celular. Su nombre proviene del término «citokinesis» que se refiere al proceso de división celular. Son hormonas fundamentales en el proceso de organogénesis en las plantas y en la regulación de diversos procesos fisiológicos como fotosíntesis, regulación del crecimiento (dominancia apical), senescencia, apoptosis vegetal, inmunidad vegetal (resistencia a patógenos) y tolerancia y defensa ante herbívoros.
  1. Xilema: Tejido vegetal lignificado de conducción que transporta líquidos de una parte a otra de las plantas vasculares. Transporta agua, sales minerales y otros nutrientes desde la raíz hasta las hojas de las plantas. Junto con el floema, forma una red continua que se extiende a lo largo de todo el organismo de la planta.

Fuentes

Forest Biology and Dendrology Education. Virgina Tech. University.

Fig. 1. “Magnolia Bud” by RedAndr – Own work. Licensed under CC BY 3.0 via Wikimedia Commons – http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Magnolia_Bud.jpg#mediaviewer/File:Magnolia_Bud.jpg

Fig. 2. Desarrollo del patrón de venación en cuatro especies de la tribu Senecioneae (Asteraceae). Bot. sci vol.92 no.1 México mar. 2014.

Fig. 3. Rosser1954 Roger Griffith (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons.

Fig. 4. University of Innsbruck. Institute of Botany.

Fig. 5. Anatomical regulation of ice nucleation and cavitation helps trees to survive freezing and drought stress. A. Lintunen,        T. Hölttä & M. Kulmala Scientific Reports 3, Article number: 2031 doi:10.1038/srep02031

Fig. 7. http://philschatz.com/biology-book/contents/m44417.html

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Comentarios en: "Latencia en las Plantas" (2)

  1. […] es inhibir el crecimiento celular, por ejemplo, cuando un árbol ha de entrar en el estado de latencia. También trabaja en conjunción con el etileno para cerrar los estomas cuando el árbol está muy […]

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